Le cervelet («petit cerveau») est une structure située à l’arrière du cerveau, sous les lobes occipital et temporal du cortex cérébral. 

Bien que le cervelet représente environ 10% du volume du cerveau, il contient plus de 50% du nombre total de neurones dans le cerveau. 

Historiquement, le cervelet a été considéré comme une structure motrice, car les dommages cérébelleux entraînent des altérations du contrôle moteur et de la posture et parce que la majorité des sorties du cervelet sont dirigées vers des parties du système moteur. 

Les commandes motrices ne sont pas initiées dans le cervelet; plutôt, le cervelet modifie les commandes motrices des voies descendantes provenant du cortex pour rendre les mouvements plus adaptatifs et précis.

Anatomie du cervelet

Les noyaux cérébelleux sont enfermés dans le cortex cérébelleux, qui contient presque tous les neurones du cervelet. Toutes les sorties du cervelet proviennent des noyaux cérébelleux. Ainsi, une lésion des noyaux cérébelleux a le même effet qu’une lésion complète de l’ensemble du cervelet. 

1. Le noyau fastigial est le noyau le plus médian du cervelet. Il reçoit des informations du vermis et des afférents cérébelleux qui transportent des informations vestibulaires, somatosensorielles proximales, auditives et visuelles. Il se projette sur les noyaux vestibulaires et la formation réticulaire.
2. Les noyaux interposés. Ils reçoivent des afférents cérébelleux qui véhiculent des informations vertébrales, somatosensorielles proximales, auditives et visuelles. Ils se projettent sur le noyau rouge controlatéral.
3. Le noyau dentelé est le plus grand des noyaux cérébelleux. Il reçoit une entrée de l’hémisphère latéral et des afférents cérébelleux qui transportent des informations du cortex cérébral (via les noyaux pontins). Il projette vers le noyau rouge controlatéral et le thalamus dans sa partie ventrolatérale.
4. Les noyaux vestibulaires sont situés à l’extérieur du cervelet, dans la moelle épinière. Par conséquent, ils ne sont pas strictement des noyaux cérébelleux, mais ils sont considérés comme fonctionnellement équivalents aux noyaux cérébelleux.

Pédoncules cérébelleux. Trois faisceaux de fibres véhiculent les entrées (cad les neurones qui entrent) et sorties (cad les neurones qui sortent) du cervelet. C’est au niveau des pédoncules que les échanges se font avec le cervelet.

1. Le pédoncule cérébelleux inférieur contient principalement des fibres afférentes de la moelle épinière, ainsi que des fibres efférents vers les noyaux vestibulaires du tronc cérébral.
2. Le pédoncule cérébelleux moyen contient principalement des fibres  afférentes des noyaux pontins situés dans le bulbe rachidien.
3. Le pédoncule cérébelleux supérieur contient principalement des fibres efférentes vers le thalamus puis le cortex, ainsi que certains afférents du noyau rouge (petite structure impliquée dans la motricité).

Ainsi, les entrées vers le cervelet sont acheminées principalement par les pédoncules cérébelleux inférieurs et moyens, tandis que les sorties sont principalement transmises par le pédoncule cérébelleux supérieur. 

Les couches du cortex cérébelleux

Le cortex cérébelleux est divisé en trois couches. 

La couche la plus interne, la couche de cellules granulaires, est constituée de 5 x 10 ¹⁰ petites cellules granulaires compactes. 

La couche intermédiaire, la couche cellulaire de Purkinje, n’a qu’une épaisseur d’une cellule. 

La couche externe, la couche moléculaire, est constituée des axones des cellules granulaires et des dendrites des cellules de Purkinje.

Fonctions

Maintien de l’équilibre et de la posture

Le cervelet est important pour faire des ajustements posturaux afin de maintenir l’équilibre.  Il module les commandes des motoneurones pour compenser les changements de position du corps ou les changements de force sur les muscles. Les patients présentant des lésions cérébelleuses souffrent de troubles de l’équilibre et développent souvent des stratégies posturales stéréotypées pour compenser ce problème.

Coordination des mouvements volontaires 

La plupart des mouvements sont composés d’un certain nombre de groupes musculaires différents agissant ensemble de manière coordonnée dans le temps. Une fonction majeure du cervelet est de coordonner le rythme et la force de ces différents groupes musculaires pour produire des mouvements fluides des membres ou du corps.

Apprentissage moteur

Le cervelet est important pour l’apprentissage moteur. Le cervelet joue un rôle majeur dans l’adaptation et le réglage fin pour la réalisation de mouvements précis,  grâce à un processus d’essais et d’erreurs (par exemple, apprendre à frapper une balle de tennis).

Fonctions cognitives

Il est également impliqué dans certaines fonctions cognitives, comme le langage. Ainsi, comme les noyaux gris centraux, le cervelet est historiquement considéré comme faisant partie du système moteur, mais ses fonctions vont au-delà du contrôle moteur.

Les dommages du cervelet produisent des troubles du mouvement

D’une manière générale, les patients ayant des lésions du cervelet présentent des mouvements volontaires non coordonnés et des problèmes de maintien de l’équilibre et de la posture. Voici quelques symptômes de lésions cérébelleuses :

Perte de fluidité du mouvement

La plupart de nos mouvements impliquent l’activité coordonnée de nombreux groupes musculaires et de différentes articulations pour produire une trajectoire fluide de la partie du corps à travers l’espace. Les patients souffrant de dysfonctionnement cérébelleux sont incapables de produire ces mouvements coordonnés et fluides. Au lieu de cela, ils décomposent souvent les mouvements en leurs composants afin d’exécuter la trajectoire souhaitée. Par exemple, toucher son doigt à son nez nécessite une activité coordonnée des articulations de l’épaule, du coude et du poignet. Les patients doivent d’abord effectuer le mouvement de l’épaule, puis le mouvement du coude et enfin le mouvement du poignet dans l’ordre, plutôt qu’un mouvement uniforme.

Tremblement intentionnel

Lors d’un mouvement vers une cible, les patients atteints de troubles du cervelet produisent souvent un tremblement involontaire qui augmente au fur et à mesure qu’ils se rapprochent de la cible. Par exemple, si vous prenez une tasse, la main commence en ligne directe vers la tasse; à mesure qu’elle se rapproche, cependant, la main commence à bouger d’avant en arrière lorsqu’elle tente d’entrer en contact avec la tasse.

Les patients ont de la difficulté à effectuer des mouvements alternés rapidement, tels que frapper une surface rapidement et à plusieurs reprises avec la paume et le dos de la main.

Déficits de l’apprentissage moteur

Des études expérimentales ont démontré que les dommages du cervelet entraînent des déficits d’apprentissage moteur chez les patients humains et les animaux de laboratoire.